V V moderním zemědělství máme v sázce hodně.Produkovat kvalitní potraviny, snižovat ztráty a dělat to způsobem, který respektuje životní prostředí a zdraví lidí, a zároveň podporuje přirozená adaptace na suchoProblém je v tom, že tradiční chemické nástroje jsou stále omezenější, vyvolávají rezistenci u patogenů a navíc neodpovídají novým požadavkům na udržitelnost.
V tomto kontextu, Přírodní elicitory se staly jedním z velkých přínosů zvládat škůdce, choroby a stres, aniž by se tolik spoléhalo na syntetické pesticidy. Místo přímého hubení patogenu tyto sloučeniny rostlinu „trénují“, aktivují její obranný systém a připravují ji na lepší reakci na houby, bakterie, viry, hmyz nebo abiotické faktory, jako je sucho, chlad nebo zasolení.
Co jsou to přirozené elicitory a proč jsou tak zajímavé?
Když mluvíme o elicitorech, máme na mysli molekuly schopné spustit vnitřní obranyschopnost rostlinMohou být získávány z rostlinných extraktů, hub, bakterií, buněčných stěn, sekundárních metabolitů, fytohormonů nebo dokonce anorganických sloučenin a fyzikálních podnětů. Nejsou to konvenční hnojiva ani fungicidy, ačkoli některé existují. přírodní fungicidy zaměstnává se v seťových záhonech a ekologickém managementu.
V případech, kdy jednají jako zprostředkovatelé v rozpoznávání rostlinných patogenůVážejí se na specifické receptory na plazmatické membráně a odtud spouštějí signální kaskádu, která ovlivňuje expresi stovek genů souvisejících s obranou. Výsledkem je stav „imunitní pohotovosti“, který často přesahuje počáteční bod aplikace.
Podle svého původu se elicitory obvykle dělí na endogenní a exogenníEndogenní sloučeniny jsou fragmenty nebo molekuly generované uvnitř samotné rostliny, jako například fragmenty buněčné stěny uvolněné po poškození nebo stresu. Exogenní sloučeniny pocházejí z patogenů (fragmenty hub, bakterií, virů), prospěšných mikroorganismů, rostlinných extraktů nebo chemických látek aplikovaných zvenčí.
Dalším běžně používaným kritériem je jeho povaha: biotické a abiotické elicitoryBiotické faktory zahrnují komplexní sacharidy v buněčných stěnách, oligosacharidy, proteiny, enzymy a mastné kyseliny, jako je kyselina arachidonová. Abiotické faktory zahrnují kovové soli, UV záření, nízké teploty, anorganické sloučeniny, jako je křemičitan sodný, a plyny, jako je ozon a CO₂.2 a dokonce i fyzikální ošetření, jako je teplo nebo pulzní světlo.
Důležité je, že po působení elicitoru rostlina přejde do stavu Získaná systémová rezistence (SAR) nebo indukovaná systémová rezistence (ISR)V tomto stavu jsou obranné mechanismy aktivovány nebo „přednabity“, takže když dorazí skutečný patogen, reakce je rychlejší, intenzivnější a účinnější, a to i v orgánech, které nebyly přímo ošetřeny.
Jak funguje indukovaná imunita: SAR, ISR a klíčové hormonální dráhy
Obrana rostlin je rozdělena do dvou hlavních úrovní: preformované (konstitutivní) obrany a indukované obranyPředpřipravené bariéry jsou ty fyzikální a chemické bariéry, které jsou již „standardní“: voskovitá kutikula, tloušťka epidermis, trichomy, složení kutikuly, vlastnosti průduchů a lenticel nebo přítomnost látek, jako jsou terpeny, alkaloidy, fenoly nebo saponiny.
Indukované obranné mechanismy se aktivují pouze tehdy, když rostlina detekuje útok nebo stresový podnět. V tu chvíli se aktivuje tzv. hypersenzitivní reakce (HR), lokalizovaná buněčná smrt v místě infekce, vyvolaná rychlými změnami v toku iontů, fosforylacemi/defosforylacemi a silnou produkcí reaktivních forem kyslíku (ROS), jako je H2O2 a superoxidový radikál, spolu se zvýšením hladiny oxidu dusnatého (NO).
Tato reakce omezuje postup patogenu a je doprovázena syntézou Fytoalexiny a další obranné metabolityPatří mezi ně fenoly, lignin, taniny, flavonoidy, glukosinoláty, glukanázy, chitinázy, lektiny, terpeny, alkaloidy a saponiny a další. V rostlinách odolných vůči hmyzu se také hromadí sloučeniny, které narušují růst a plodnost škůdců.
Elicitoři využívají právě tohoto systému: Simulují přítomnost útoku, aniž by patogen skutečně způsobil škody.Tímto způsobem rostlina aktivuje své obranné mechanismy předem a snižuje svou budoucí zranitelnost. Proto se doporučuje, aby indukující ošetření bylo provedeno před příchodem patogenu a následně následovalo. Tipy, jak se vyhnout útokům škůdcůne tehdy, když je nemoc již plně rozvinutá.
Fytohormony hrají v celém tomto procesu zásadní roli. Dvě nejvíce studované dráhy jsou ty kyselina salicylová (SA) a kyselina jasmonová (JA)K nim se připojuje ethylen a v situacích abiotického stresu kyselina abscisová (ABA). AS je úzce spojena s SAR, zejména proti biotrofním patogenům; AJ a ethylen jsou více spojovány s obranou proti nekrotrofním patogenům a býložravcům.
Rovnováha mezi oběma cestami je klíčová: Nadměrná AS signalizace může rostlinu učinit zranitelnější vůči hmyzu.Nadměrná aktivace AJ může snížit odolnost vůči určitým patogenům a znemožnit růst, protože zdroje jsou přesměrovány na obranu spíše než na produkci biomasy.
Proto jsou komerční produkty nové generace, zejména ty přírodního původu, formulovány tak, aby vyváženým způsobem modulují dráhy AS, AJ a ethylenuhledání globální ochrany, aniž by byla omezena vitalita nebo produktivita plodiny.
Složitost použití elicitorů: dávka, směs a prostředí
Použití elicitorů není tak jednoduché jako aplikace kontaktního fungicidu a následné zapomenutí na něj. Aby fungovaly správně, jsou nezbytná určitá opatření. správně upravte dávku a dobu aplikacePříliš nízké dávky nemusí dostatečně aktivovat obranyschopnost a příliš vysoké dávky mohou způsobit nepřiměřenou reakci, která ohrožuje růst nebo způsobuje fytotoxicitu.
Musíme také zvážit jejich kompatibilita s dalšími produkty v programu pro správuNěkteré elicitory mohou ztratit účinnost, pokud jsou smíchány s určitými pesticidy nebo hnojivy, nebo naopak mohou narušit účinek jiných ošetření. Klíčem k tomu je kontrola etiket, provádění předběžných testů a vyhledání technického poradenství. vyhnout se škůdcům na rostlinách a maximalizovat efektivitu.
the Podmínky prostředí v době léčby mají významný vlivTeplota, relativní vlhkost, sluneční záření a stav vody v plodině ovlivňují absorpci, translokaci a fyziologickou reakci. Stejný produkt může v jednom kontextu přinést vynikající výsledky a v jiném průměrné výsledky, pokud se tyto proměnné nezohlední.
Následná péče je stejně důležitá. V ideálním případě by použití elicitorů mělo být doprovázeno dobrým monitorováním. vizuální sledování a pokud možno laboratorní analýza kontrolovat změny v obranných metabolitech, antioxidačních enzymech nebo parametrech kvality. To usnadňuje úpravu dávkování, frekvence a kombinace s dalšími postupy managementu.
Je důležité si uvědomit, že elicitory nejsou kouzelná hůlka: V situacích intenzivního stresu nebo nedostatečného zvládání dochází k poklesu přirozené obranyschopnosti.Nadměrné množství syntetických agrochemikálií, náhlé změny teploty a vlhkosti, extrémní záření nebo silné sucho mohou přemoci kapacitu imunitního systému rostlin a snížit účinnost jakékoli strategie indukce rezistence.
Přírodní elicitory v předsklizňové a posklizňové době: zlepšení kvality a konzervace
Kromě přímé kontroly chorob během vegetačního cyklu se elicitory ukázaly jako velmi zajímavé nástroje pro... zvýšit obsah fytochemických sloučenin a zlepšit konzervaci po sklizniČetné vědecké studie zkoumaly jeho účinek jak při aplikaci na poli, tak i přímo na již sklizené plody.
Například u třešní je předsklizňové použití kyselina šťavelová (OA) v odrůdách jako 'Sweet Heart' a 'Sweet Late'Aplikace AO v různých koncentracích (0,5, 1 a 2 mM) v klíčových okamžicích vývoje plodu (tvrdnutí pecek, začátek změny barvy a začátek zrání) vedla ke zvětšení velikosti, objemu a hmotnosti třešní a také ke zlepšení barvy a pevnosti, přičemž nejúčinnější dávkou byla 2 mM.
Tento typ léčby také vedl k zvýšený obsah bioaktivních látek a antioxidační potenciál V době sklizně má ovoce vyšší hladinu antokyanů, flavonoidů a derivátů kyseliny chlorogenové. Mnoho z těchto sloučenin přímo souvisí s vizuální přitažlivostí ovoce a jeho přínosem pro zdraví spotřebitele.
U švestek odrůd jako 'Black Splendor' a 'Royal Rosa' se nachází kyselina šťavelová a další přírodní elicitory, jako například methyljasmonát (JaMe), kyselina salicylová (AS), kyselina acetylsalicylová (AAS) a methylsalicylát (SaMe) Také ukázaly velmi pozitivní výsledky. Byly aplikovány v různých fázích vývoje a v různých koncentracích, přičemž následně byl vybrán ten nejúčinnější pro analýzu kvality a fytochemické analýzy.
Tyto studie pozorovaly zvýšená produkce a zlepšené parametry kvality (hmotnost, pevnost, barva, rozpustné látky a celková kyselost) jak při sklizni, tak i po dlouhém období skladování v chladu. Kromě toho se udržely vyšší hladiny celkových fenolů, antokyanů, karotenoidů a kyseliny askorbové, spolu s vyšší aktivitou antioxidačních enzymů, jako je peroxidáza (POX), kataláza (CAT) a askorbátperoxidáza (APX).
U artyčoků měla aplikace AO a JaMe před sklizní u odrůdy 'Blanca de Tudela' podobné účinky: vyšší procento prvotřídních hlavZvýšená celková antioxidační aktivita a vyšší obsah hydroxyskořicových kyselin a luteolinů byly pozorovány jak při sklizni, tak i během skladování v chladu. Specifická sloučenina, luteolin 7-O-glukuronid 3-O-glukosid, byla dokonce poprvé identifikována v artyčocích.
Zejména methyljasmonát vykazoval zajímavé chování: Nejnižší koncentrace (0,5 mM) pomohly zpomalit zrání a úbytek hmotnosti. Při posklizňové manipulaci se švestkami dávky 2 mM snížily produkci ethylenu a dýchání, zatímco dávky 2 mM urychlily proces zrání. To ukazuje, že dávka ovlivňuje nejen intenzitu obranné reakce, ale také fyziologii zrání.
Předsklizňové ošetření švestek pomocí AS, AAS a SaMe také zlepšilo kvalitu: větší pevnost, větší hmotnost a vyšší koncentrace organických kyselin a cukrůstejně jako fenoly a antokyany (jako je kyanidin-3-O-glukosid a kyanidin-3-O-rutinosid) a karotenoidy. Během skladování si takto ošetřené plody lépe zachovaly barvu, kyselost a bioaktivní sloučeniny.
Elicitory posklizňové produkce pro snížení ztrát a chemického odpadu
Jednou z hlavních obav dneška je, že Téměř polovina světové produkce ovoce a zeleniny se po sklizni ztratí.Hlavní příčinou těchto ztrát jsou houby. Syntetické fungicidy se tradičně používaly k hubení chorob během skladování, ale nadměrné používání těchto produktů vede k rezistenci, reziduím v potravinách a environmentálním problémům.
Biologické elicitory získaly na významu jako neškodná strategie pro aktivaci obranného systému ovoce po sklizniPři aplikaci v imerzních úpravách, povlacích, nebulizaci nebo modifikované atmosféře mohou spustit syntézu antimikrobiálních a antioxidačních sekundárních metabolitů, čímž snižují výskyt onemocnění a prodlužují trvanlivost; mnoho z těchto alternativ je zahrnuto v kompilacích na tradiční prostředky komplementární.
Mezi indukovanými metabolity vynikají následující: fenolické sloučeniny, flavonoidy, lignin a fytoalexinyTyto enzymy posilují strukturu buněčné stěny, omezují pronikání patogenů a zlepšují celkovou antioxidační kapacitu. Současně se zvyšuje aktivita klíčových enzymů, jako je fenylalanin-amoniak-lyáza, superoxiddismutáza, peroxidáza a polyfenoloxidáza, což zpomaluje lipidovou peroxidaci membrán a oxidační stres spojený s infekcí.
Ovoce detekuje patogeny prostřednictvím rozpoznávací receptory v plazmatické membráněTyto procesy spouštějí produkci ROS, aktivaci G proteinů, ubikvitinu, kináz, kalciové signalizace a komplexní síť hormonů a transkripčních faktorů. To vše se sbližuje s regulací obranných genů, z nichž mnohé byly identifikovány díky omickým technologiím.
Transkriptomické a metabolomické studie avokáda ošetřeného chitosan jako elicitor Prokázaly aktivaci více metabolických drah: stresové reakce, signální transdukce, biosyntézy fenylpropanoidů a zvýšení sekundárních metabolitů zapojených do rezistence vůči Colletotrichum gloeosporioides. Podobné studie u mandarinek ošetřených cyklickými lipopeptidy z Bacillus subtilis ukázaly větší akumulaci bioaktivních sloučenin.
Různé elicitory byly testovány u jiného ovoce: Oligochitosan, kyselina salicylová a kvasinka Pichia membranaefaciens Bylo prokázáno, že indukují fenylpropanoidní dráhu, která je zodpovědná za biosyntézu strukturních polymerů a ochranných pigmentů. Antagonistické kvasinky, jako je Pichia guillermondi nebo Kloeckera apiculata, aplikované na švestky, úspěšně kontrolovaly Monilinia fructicola a zároveň aktivovaly produkci ligninu, flavonoidů a fenolů.
Biologická kontrolní činidla rodu Bacillus také hraje významnou roliKmeny jako Bacillus atrophaeus TE7 dosáhly účinnosti biokontroly přesahující 85 % u manga proti Cladosporium cladosporioides, zatímco Bacillus subtilis ABS-S14 prostřednictvím svých cyklických lipopeptidů účinně kontroluje zelenou plíseň u mandarinek a spouští expresi genů souvisejících se SAR, ROS a Ca.2+ a ABA.
Kromě organických sloučenin byly hodnoceny: přírodní polysacharidy, jako je chitosan, fruktooligosacharidy, karagenany, fukany nebo fruktany z agáveVšechny tyto látky prokázaly dobré výsledky v kontrole chorob, jako je antraknóza u avokáda. Další metabolity, jako je epikatechin, kvercetin, esenciální oleje a antimikrobiální peptidy (mytichitin-CB, epsilon-poly-L-lysin), prokázaly účinnost u cherry rajčat, jablek a jahod.
L anorganické elicitory a exogenní plyny Ani o moc pozadu nejsou: křemík, uhličitan sodný, CO2Bylo prokázáno, že ozon nebo oxid dusný zlepšují reakci na stres a choroby u mandarinek, hroznů, jujub, melounů a dalšího ovoce. V případě CO22Například bylo prokázáno, že aktivuje geny spojené s abiotickým stresem a snižuje expresi enzymů, které degradují buněčnou stěnu, čímž prodlužuje pevnost a trvanlivost ovoce.
Na fyziologické úrovni mnoho z těchto léčebných postupů vyvolává hluboké změny v energetickém a oxidačním metabolismuProteomické studie v mitochondriích ošetřených plodů odhalují změny v proteinech vázajících kovy, ATPázách, oxidoreduktázách a enzymech glykolytických a trikarboxylových cyklů, čímž vznikají interakční sítě, které posilují rezistenci a zároveň udržují energetickou rovnováhu.
Elicitory v trávnících a intenzivních plodinách: fosfity a klíčové hormony
Použití elicitorů se neomezuje pouze na ovocné stromy nebo zeleninu. Bylo také pozorováno, že jsou účinné u sportovních a okrasných trávníků. Správné fungování přirozených obranných systémů je klíčové. odolávat napadení houbami, bakteriemi, viry, hlísticemi a zároveň se vyrovnat s abiotickými faktory, jako je mráz, sucho, slanost nebo extrémní horko.
V těchto travnatých systémech působí obranné mechanismy na dvou úrovních: jedna aktivní reakce založená na fyzikálních a chemických bariérách (kutikula, buněčná stěna, terpeny, alkaloidy, fenoly atd.) a pasivní reakce spojená s lokální a systémovou rezistencí. Tyto reakce spouštějí elicitory, které produkuje samotná rostlina v reakci na stres nebo jsou aplikovány zvenčí.
Jedním z nejznámějších elicitorů v trávnících je fosfit (HPO)3-2)Je známý stimulací tvorby fytoalexinů souvisejících s terpeny, alkaloidy a fenoly a má obzvláště výrazný účinek proti oomycetovým houbám, jako jsou Phytophthora a Pythium. Jeho používání se etablovalo jako součást inteligentních strategií hospodaření s cílem snížit závislost na konvenčních fungicidech.
V posledním desetiletí byly také identifikovány následující další molekuly s elicitorovou funkcí v traváchjako je kyselina salicylová, kyselina jasmonová, ethylen a kyselina abscisová. Tyto hormony regulují expresi genů pro proteiny související s patogenezí (PR), které se podílejí na ochraně proti plísním, bakteriím, virům a dokonce i hlístice.
První úroveň stresové reakce v trávníku je lokální a souvisí s syntéza fytoalexinů z enzymu fenylalanin-amoniak-lyázy (PAL)Zvýšení PAL je spojeno s větší celkovou rezistencí. Druhá, systémová úroveň zahrnuje aktivaci PR genů distribuovaných po celé rostlině, z velké části zprostředkovanou kyselinou salicylovou, jak je popsáno v četných fyziologických studiích.
Za podmínek intenzivního stresu – dlouhodobého sucha, nadměrného používání agrochemikálií nebo silných teplotních výkyvů – trpí obranný systém trávníku. V takových případech... Elicitorové a biostimulační produkty se stávají nezbytným pomocníkem k obnovení rovnováhy, snížení poškození a udržení hratelnosti a vizuálního vzhledu greenů, odpališť nebo fotbalových hřišť.
BestCure a další komerční přípravky na bázi přírodních extraktů
Velká část nedávných inovací v oblasti zdraví rostlin se točí kolem formulací, které kombinují přímá biocidní aktivita s elicitorovou kapacitouJedním z příkladů je BestCure, vyvinutý z citrusových extraktů, které působí dvojím způsobem: přímo kontrolují některá houbová a bakteriální onemocnění a zároveň aktivují přirozenou obranyschopnost rostliny.
Tyto typy produktů jsou určeny pro neohrozit produkci ani výnos biomasyJe to právě proto, že vyváženým způsobem modulují hormonální dráhy zapojené do obranyschopnosti a růstu. V konkrétním případě BestCure byla popsána jeho schopnost aktivovat jak systémově získanou rezistenci (SAR) zprostředkovanou kyselinou salicylovou, tak systémově indukovanou rezistenci (SIR) spojenou s kyselinou jasmonovou a ethylenem.
Kombinace SAR a ISR umožňuje komplexní ochrana proti biotrofním a nekrotrofním patogenůma také zlepšenou reakci na býložravý hmyz. Systémovou aktivací obranných mechanismů jsou rostliny navíc „připraveny“ na budoucí infekce, přičemž každý nový útok má menší dopad.
Zajímavé na této produktové řadě je, že Velmi dobře zapadají do programů integrovaného hospodaření a udržitelného zemědělství.Umožňují snížení dávek konvenčních pesticidů, zlepšují toleranci vůči stresu a zvyšují kvalitu a trvanlivost produktů po sklizni, přičemž zachovávají vysokou hladinu bioaktivních látek prospěšných pro lidské zdraví.
Vývoj těchto formulací je podpořen velkým objemem výzkumu, který se odráží v Články a vědecké recenze o roli elicitorů v ochraně plodinz fyziologického i molekulárního hlediska. Studie v impaktovaných časopisech se zabývaly jeho vlivem na genovou expresi, metabolomiku ovoce a interakce mezi rostlinami a mikroorganismy, jakož i jeho potenciálem pro udržitelnější ochranu plodin.
Všechny tyto důkazy naznačují, že přírodní elicitory – ať už se jedná o botanické extrakty, polysacharidy, rostlinné hormony, prospěšné mikroorganismy, plyny nebo anorganické sloučeniny – nabízejí… Spolehlivý způsob, jak posílit imunitní systém rostlin a zlepšit kvalitu, výnos a uchování plodin.Jeho správné používání, s technickým poradenstvím, úpravou dávkování, respektováním podmínek prostředí a kompatibilitou s dalšími postupy hospodaření, umožňuje snížit používání syntetických chemikálií a pokročit směrem k odolnějšímu, ziskovějšímu a ekologičtějšímu zemědělství.
